КатегорииОпрос на сайтеИнтересуют ли Вас вопросы экологии?
|
Механизмы устойчивости растенийНарушение целостности клеточных мембран и увеличение их проницаемости обусловлены также действием так называемого “киллера протопластов”, обнаруженного в некротизированных листьях сверхчувствительных растений табака, пораженных вирусом табачной мозаики или бактериями. Было показано, что водные экстракты некротизированных листьев токсичны для изолированных протопластов. В наших опытах на основании данных по гель фильтрации, и ионно-обменной хроматографии экстрактов некротизированных листьев растений табака сорта Ксантинк было установлено, что “киллер протопластов” является кислым белком с молекулярной массой примерно 70 кДа. Одним из характерных свойств сверхчувствительных растений является приобретенная (индуцированная) устойчивость к повторному заражению патогеном. Были предложены термины: системная приобретенная устойчивость (systemic acquired resistance - SAR) и локальная приобретенная устойчивость (localized acquired resistance - LAR). О LAR говорят в тех случаях, когда устойчивость приобретают клетки в зоне, непосредственно примыкающей к локальному некрозу (расстояние примерно 2 мм). В этом случае вторичные некрозы совсем не образуются. Приобретенная устойчивость считается системной, если она развивается в клетках больного растения, удаленных от места первоначального внедрения патогена. SAR проявляется в снижении уровня накопления вирусов в клетках, уменьшении размеров вторичных некрозов, что свидетельствует об угнетении ближнего транспорта вируса. Не ясно, различаются ли между собой LAR и SAR или это один и тот же процесс, происходящий в клетках, расположенных на разном расстоянии от места первичного проникновения вируса в растение. Приобретенная устойчивость, как правило, неспецифична. Устойчивость растений к вирусам вызывалась бактериальной и грибной инфекциями и наоборот. Устойчивость может индуцироваться не только патогенами, но и различными веществами. Развитие SAR связано с распространением по растению веществ, образующихся в первично зараженных листьях. Было сделано предположение, что индуктором SAR является салициловая кислота, образующаяся при некротизации первично зараженных клеток. Оно основано на следующих фактах. Было установлено, что содержание эндогенной салициловой кислоты увеличивается в 20 раз в первично зараженных и в 5 раз в незараженных листьях сверхчувствительных растений табака сорта Ксанти нк по сравнению с чувствительными растениями Ксанти. Заражение растений огурцов вирусом некроза табака или грибом Colletotrichum lagenarium вызывало повышение концентрации салициловой кислоты во флоэмном соке. В опытах с использованием радиоактивной метки было установлено, что большая часть салициловой кислоты, содержащейся в неинфицированных листьях больных растений, транспортировалась из первично зараженных листьев. Трансгенные растения табака и Arabidopsis thaliana со встроенным бактериальным геном nahG, кодирующим фермент салицилат гидроксилазу, который катализирует превращение салициловой кислоты в катехол, не накапливали салициловую кислоту и не проявляли устойчивость к заражению патогеном. Однако имеются работы, результаты которых подвергают сомнению предположение о том, салициловая кислота является индуктором SAR, специфичным для сверхчувствительных растений. Так, было показано, что салициловая кислота одинаково угнетает репродукцию вируса в клетках чувствительных и сверхчувствительных растений. При заболевании в растениях накапливаются вещества, повышающие их устойчивость к патогенам. Важную роль в неспецифической устойчивости растений играют антибиотические вещества - фитонциды, открытые Б. Токиным в 20-х годах 20 века. К ним относятся низкомолекулярные вещества разнообразного строения (алифатические соединения, хиноны, гликозиды с фенолами, спиртами), способные задерживать развитие или убивать микроорганизмы. Выделяясь при поранении лука, чеснока, летучие фитонциды защищают растение от патогенов уже над поверхностью органов. Нелетучие фитонциды локализованы в покровных тканях и участвуют в создании защитных свойств поверхности. Внутри клеток они могут накапливаться в вакуоли. При повреждениях количество фитонцидов резко возрастает, что предотвращает возможное инфицирование раненых тканей. |