КатегорииОпрос на сайтеИнтересуют ли Вас вопросы экологии?
|
Механизмы устойчивости растенийВ состав PR-белков входят также низкомолекулярные (5 кДа) белки - модификаторы клеточных мембран грибов и бактерий: тионины, дефенсины и липидпереносящие белки. Тионины токсичны в условиях in vitro для фитопатогенных грибов и бактерий. Их токсичность обусловлена разрушающим действием на мембраны патогенов. Дефенсины обладают сильными антигрибными свойствами, но не действуют на бактерии. Дефенсины из растений семейств Brassicaceae и Saxifragaceae подавляли рост растяжением гиф грибов, но способствовали их ветвлению. Дефенсины из растений семейств Asteraceae, Fabaceae и Hippocastanaceae замедляли растяжение гиф, но не влияли на их морфологию. В зараженных сверхчувствительных растениях накапливаются низкомолекулярные антибиотические вещества, получивших название фитоалексинов. Они обладают антибактериальным, фунгитоксичным и антинематодным действием. Фитоалексины синтезируются в живых клетках, граничащих с локальными некрозами. Из погибающих клеток поступает сигнал о необходимости синтеза фитоалексинов, которые затем перемещаются в некротизирующиеся клетки, где находится паразит. Фитоалексины подавляют рост патогенов, дезактивируют их экзоферменты. Транспортируются они по апопласту. Синтез их можно вызвать и химическими веществами. Многие высокоспециализированные патогены преодолевают фитоалексиновый барьер, разлагая фитоалексины или прекращая их синтез. Еще одна возможность поддержания устойчивости растений - регуляция растением-хозяином образования соединений, жизненно важных для паразита. Так, фитофтора не способна продуцировать А-ситостерин, необходимый грибу для образования спор. Его источником для гриба служат клетки растения. У устойчивых к фитофторе растений в месте инфицирования клетки резко сокращают синтез этого вещества и паразит не может размножаться. Недостаток А-ситостерина также приводит к повреждению мембран патогена, что делает его клетки чувствительнее к воздействию фитоалексинов. Вместе с тем предшественники А-ситостерина используются на синтез фитоалексинов сесквитерпеноидной природы. При заражении растений патогенами увеличивается активность литического компартмента клеток чувствительных и сверхчувствительных растений. К литическому компартменту клеток растений относят мелкие вакуоли - производные эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, функционирующие как первичные лизосомы животных, то есть содержащие гидролазы структуры, в которых нет субстратов для этих ферментов. Кроме этих вакуолей к литическому компартменту клеток растений относятся центральная вакуоль и другие вакуоли, эквивалентные вторичным лизосомам клеток животных, которые содержат гидролазы и их субстраты, а также плазмалемма и ее производные, в том числе парамуральные тела, и внеклеточные гидролазы, локализованные в клеточной стенке и в пространстве между стенкой и плазмалеммой. |