Подцарство многоклеточные

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности конвергентного развития различных важных особенностей в строении животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпителий, а все прочие ткани — вторичными производными эпителия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зародышевыми листками. Мезодерма же, по его мнению возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мускульной и кишечно мускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее происхождение и может считаться гомологичной. Первичные зародышевые листки у низших — губок и кишечнополостных — в отличие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некоторые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положительная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатками, которые не укрылись уже от некоторых современников Геккеля и давали повод для ее резкой критики. Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных предках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком сохраняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых других колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подробно рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал первую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуждении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), вполне сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вторично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее появление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гастреи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Мечникова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.